Автор: Андрей Антонов

Структурной единицей скелетной мышцы является является мышечная клетка. Мышечная клетка, или как ее еще называют, симпласт представляет собой большую клетку имеющую форму удлиненного цилиндра и по длине чаще всего соответствующей длине целой мышцы. Ее поперечное сечение от 12 до 100 микрометров. Раньше, кстати, эта единица называлась микроном. При этом длина мышечных клеток относительно большая, например, у бицепса 15 см. Из-за того нитевидного строения мышечную клетку называют также мышечным волокном. Скелетная мышца состоит из большого количества этих структурных элементов, составляющих 85-90% от ее общей массы. Так, например, в состав бицепса входит более одного миллиона волокон.
Между мышечными волокнами расположена тонкая сеть мелких кровеносных сосудов (капилляров) и нервов (приблизительно 10% от общей массы мышцы). От 10 до 50 мышечных волокон соединяются в пучок. Пучки мышечных волокон и образуют скелетную мышцу. Мышечные волокна, пучки мышечных волокон и мышцы окутаны соединительной тканью переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости. Сократительным аппаратом мышечного волокна являются специальные органеллы — миофибриллы, которые у всех животных имеют примерно равное поперечное сечение, колеблющееся от 0,5 до 2 мкм. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч.
Рис 1
На представленном рисунке мы видим строение мышцы. Раз мы упомянули бицепс, давайте будем рассматривать в данном обзоре именно эту мышцу. Размер поперечного сечения целой бицепса равен примерно 5 см, одного пучка полмиллиметра, мышечного волокна - от 12 до 100 микрометров, миофибриллы о,5 до 2 микрометров.
Состоят миофибриллы из последовательно соединенных отсеков под названием саркомеры, длина которых в состоянии покоя составляет 2.5 мкм.
Рис 2
Они ограничены Зет-дисками. Каждый саркомер включает в себя нити (миофиламенты) актина и миозина. Тонкие нити состоят из белка актина, они крепятся к ЗЕТ дисками. Их толщина 6 нанометров . Толстые нити состоят из белка миозина и располагаются в центре саркомера. Их толщина 15 нм.
Оценить пропорции в сотых и тысячных долях мм, а тем более в нанометрах мы, конечно, не можем визуально. Чтобы сделать это в более близких нашему восприятию величинах, нужно умножить эти цифры на 10 000. Тогда толщина актина будет равна толщине человеческого волоса. Волоса брюнета. Его толщина как раз пять сотых миллиметра. У блондинов, к примеру, эта величина 0,03 мм, у русого человека -0,04 мм, а у рыжеволосых самый толстый 0,07 мм. Ну, мы несколько отвлеклись. Итак, если диаметр актиновой нити это волос брюнета, то диаметр миозиновой нити будет равен соответственно 2 таких волоса. Длина саркомера – 2.5 мм. Диаметр миофибриллы будет равняться примерно полтора см, диаметр мышечного волокна будет равен 60 см. А целый же бицепс в диаметре будет равен 500 метров, почти как Останкинская башня (ее высота 540 метров). Ну, а если мы возьмем напряженный бицепс атлета, окружностью в 50 см, то диаметр его будет примерно 16 см, что в нашей системе будет равняться 1км 600 метров. А это уже горная вершина. Представьте человеческий волос и Останкинскую башню и гору превосходящую ее втрое. Вот насколько малы эти клеточные структуры мышц
Под микроскопом видно, что миофибрилла имеет поперечную исчерченность – чередующиеся темные и светлые полосы. Поэтому скелетные мышцы еще называют поперечно полосатыми. При сокращении миофибриллы светлые участки уменьшают свою длину и при полном сокращении исчезают вовсе.
Рис 3
Чередование светлых и темных полос в миофибрильной нити определяется упорядоченным расположением по длине миофибриллы толстых нитей белка миозина и тонких нитей белка актина. Толстые нити содержатся только в темных участках (А диск) (рис.3), светлые участки (I диск) не содержат толстых нитей, в середине I диска находится Z диск (или Зет мембрана, как написано на рисунке) – к которому, как мы уже говорили, крепятся тонкие нити акттина.
Механизм сокращения миофибрилл был открыт относительно недавно. В 1954 г. До этого, в первой половине 20-го века, ученые выдвигали различные гипотезы этого процесса. Мне лично пришлось встретиться с двумя описаниями в трудах маститых советских ученых .
Автор учебника «Нормальная физиология» , член-корреспондент Академии медицинских наук, Александр Григорьевич Гинецинский в своей статье в популярном естественно-научном журнале «Человек и природа», в 1926г. писал: Благодаря ряду блестящих исследований последних лет, мы достаточно глубоко проникли в сущность тех физико-химических изменений, которые обусловливают укорочение мышцы и развитие тяги во время мышечного сокращения. И далее следовало описание простого эксперимента с каплей воды. Капля, частично растекаясь по поверхности, сохраняет форму половинки овала. Если ввести в каплю немного кислоты, объем капли резко уменьшится, поскольку поверхностное натяжение воды увеличится. Наоборот, если ввести щелочь, например, соду, капля сильнее растечется по поверхности. Автор сделал вывод, что достаточно одного лишь появления кислотной реакции для того, чтобы поверхностное натяжение бесчисленного количества протоплазматических образований, погруженных в вязкую бесструктурную белковую массу, резко возросло. Образование молочной кислоты в работающей мышце, по мнению Гинецинского, и ее взаимодействие с белковой основой мышечной клетки ведет к увеличению поверхностного натяжения ее частиц, к укорочению и к развитию тяги.
А выдающийся советский физиолог, лауреат сталинской премии Николай Александрович Бернштейн, в своей замечательной книге «О ловкости и ее развитии», написанной в конце 40-х годов считал что поперечнополосатая мышца состоит из двух типов частиц анизоэлементов, и Изо элементами.
Рис 4
На нашем рисунке изоэлемент это диск И, а анизоэлемент это диск А. По мнению Бернштейна у поперечнополосатай мускулатуры, эволюционно пришедшей на смену гладкой, манера сокращения напоминала резкий и грубый рывок, способный искрошить скрепленные с ней кости, компромисс, который выработался как мера борьбы с этой никуда не пригодной резкостью состоял в том, что анизоэлементы, по мнению ученого они были активной мышечной тканью, которая и совершала этот рывок, были переслоены элементами упругой сухожильной тканью изоэлементами. Эти последние играли роль упругих буферов, амортизаторов, которые сдерживали яростные рывки анизоэлементов.
Сейчас эти версии советских ученых кажутся наивными и вызывают улыбку, но в те времена это был авангард мировой научной мысли.
В 1954 г. была опубликована работа британского ученого, впоследствии лауреата Нобелевской премии Эндрю Хаксли. В ней он описал тонкую структуру миофибрилл, обнаружил, что во время сокращения происходит скольжение и сближение актиновых и миозиновых нитей, образующих миофибриллу.
Рис 5
Нити актина ают скользящие движение относительно нитей миозина к центру саркомера. При этом , как показано на рисунке нить миозина окружает 6 нитей актина, а нить актина окружает 3 нити миозина. Кстати у насекомых это отношение другое. Сверху мы видим положение саркомеров при расслаблении, снизу при сокращение мышцы. Перемещение нитей миозина возможно благодоря тому что миозиновый филамент имеет боковые ответвления, так называемые мостики.
Рис 6
Между филаментами актина и миозина могут образовываться мостики и при затрате энергии, заключенной в АТФ, может происходить поворот мостиков, т.е. сокращение миофибриллы, сокращение мышечного волокна, сокращение мышцы и разрыв его. Основная энергия молекул АТФ тратится именно на разрыв мостиков. Мостики образуются в присутствии в саркоплазме ионов кальция. Увеличение количества миофибрилл (гиперплазия) в мышечном волокне приводит к увеличению поперечного сечения (гипертрофии), а, следовательно, силы и скорости сокращения при преодолении существенной внешней нагрузки. Удельная сила, приходящаяся на поперечное сечение мышечных волокон у всех людей примерно одинаковая, и не имеет зависимости от степени тренированности.